Экологические группы растений схема. Дайте классификацию растений по отношению к воде. I. Абиотические факторы

Другие экологические группы макромицетов Представители микоризообразователей-симбиотрофов, напочвенных и дереворазрушающих (ксилотрофы) сапротрофов составляют, как правило, 90-95% видов макромицетов, обитающих в конкретном типе леса, регионе, административном районе

Живущие в воде и у воды Предки поденок, как и стрекоз, известны с каменноугольного периода. Как сотни миллионов лет назад, и поныне не способны они, когда отдыхают, сложить крылья на спине вдоль верха брюшка, а держат их, раскинув в стороны либо сближенными, но приподнятыми

В воде и у воды Видели гофера, который бросился в волны реки стометровой ширины и переплыл ее.Видели хомяка, который, надув воздухом защечные мешки, путешествовал по реке.Видели плывущих сусликов!Большие свирепые крысы бандикуты заселили все коралловые островки вдоль

Все растения разнообразны, они произрастают практически по всей планете и в любых условиях. И в зависимости от того, к каким условиям больше всего приспособлены определенные виды, их объединяют в экологические группы растений.

Что это такое?

Экологические группы растений - это совокупности видов, которым свойственны похожие потребности в величине какого-либо фактора, например, влаги, освещенности и т.д. Кроме того, растения одной определенной группы обладают некоторыми общими признаками, которые возникли в ходе эволюции в процессе приспособления организма к тем или иным условиям внешней среды. Соответственно, растения разных экологических групп могут кардинально отличаться друг от друга.

Границы, существующие между разными группами, довольно условны.

Какие экологические существуют?

Все растения разделяются на такие группы, как замечено выше, в зависимости от потребности в том или ином факторе.

Итак, разделение растений на экологические группы основывается на их потребности в:

• свете;
• влаге;
• определенной температуре;
• трофности почвы;
• кислотности грунта;
• засолении почвы.

По такому же принципу можно классифицировать не только дикорастущие растения, но и выделить экологические группы комнатных растений. Принцип будет точно таким же. К тому же, зная, к какой именно группе относится тот или иной цветок, можно обеспечить ему правильный уход.

Основные экологические группы растений в зависимости от потребности во влаге

По данному можно выделить три группы растений:

• гидрофиты;
• мезофиты;
• ксерофиты.

Гидрофиты - которые произрастают в воде. В большинстве случаев они растут в пресных водоемах, однако могут встречаться даже в соленых.

К данной экологической группе относятся такие растения как камыш, рис, тростник, осока, стрелолист и др.

В отдельную подгруппу водных растений можно выделить гилатофиты. Это представители флоры, которые обладают слабыми стеблями, поэтому не могут расти вне водной среды. Основная часть такого растения (листья и цветы) находится на поверхности водоема и удерживаются водой. К гилатофитам относятся кувшинки, лотосы, водокрасы и т.д.

Мезофиты - это растения, которые предпочитают среднюю влажность. К таковым относятся практически все широко известные растения, в том числе и те, которые чаще всего выращиваются в садах и огородах.

Ксерофиты - это представители флоры, которые приспособлены к существованию в засушливой местности. К таковым относятся пырей, песколюб, а также кактусы, в том числе и комнатные.

В зависимости от потребности в свете

По данному принципу можно разделить растения на три групы:

• гелиофиты;
• сциогелиофиты;
• сциофиты.

Первые - это растения, которые требуют яркой освещенности.

Сциогелиофиты способны переносить тень, однако хорошо произрастают и на солнечных участках. Среди комнатных растений такого типа можно выделить монстеру. Среди дикорастущих - иву, березу, осину. Культурными растениями данной группы являются репа, редис, петрушка, мята, мелисса, огурцы, кабачки, спаржа, салат, ревень, щавель.

Сциофиты - это Они не будут хорошо расти при чрезмерно ярком свете. К ним относятся все водоросли, а также мхи, лишайники, плауны, папоротники.

Экологические группы в зависимости от необходимой температуры

Здесь выделяются четыре группы растений:

• гекистотермофиты;
• микротермофиты;
• мезотермофиты;
• мегатермофиты.

Первые - это очень морозостойкие растения. Они произрастают в северной части планеты.

Микротермофиты - это представители флоры, которые способны переносить значительные холода, однако не сильные морозы.

Мезотермофиты любят тепло, а мегатермофиты способны переносить значительную жару.

Зависимость от типа почвы

Здесь экологические группы растений выделяются по трем различным факторам.

Первый - трофность почвы. Это насыщенность грунта питательными веществами, а также макро- и микроэлементами. По этому фактору растения делятся на олиготрофы, мезотрофы, эутрофы. Олиготрофы могут расти на бедных почвах, мезотрофы предпочитают умеренно плодородные, а эутрофы растут исключительно на черноземах и других типах грунтов с высокой плодородностью.

В зависимости от засоления почвы, на которой они растут, растения делятся на две группы: галофиты и гликофиты. Первые способны переносить засоленность почвы, а вторые - нет.

И, наконец, в зависимости от уровня рН почвы растения делятся на три экологические группы: нейтрофиты, ацидофиты и базофиты. Первые предпочитают почву с (близким к 7). Ацидофиты произрастают на почвах с высокой кислотностью. А базофиты предпочитают щелочные грунты.

Вот мы и рассмотрели все экологические группы которые к ним относятся.

Экологические группы организмов по отношению к свету

Пределы выносливости организмов по отношению к различным экологическим факторам сильно различаются. Набор соответствующих адаптаций и широта пределов выносливости определяют распространение данного вида, возможность его обитания в данной природной зоне. По отношению к различным экологическим факторам выделяют экологические группы организмов. В основе экологической классификации организмов положено отношение организмов к данному экологическому фактору. Таким образом, существует множество классификаций - по отношению к свету, к теплу, к влажности и т.п.

Сегодня мы рассмотрим экологические группы организмов по отношению к свету. Однако вначале пара слов об адаптациях (то есть приспособительных реакциях) вообще. Учение об адаптациях - одна из наиболее разработанных частей экологии. Здесь лежит сфера пересечения таких наук как экология, эволюционное учение (так как процесс эволюции, по сути, представляет собой процесс появления эффективных адаптаций), физиология (физиологические механизмы адаптаций) и проч.

Различают три основных пути адаптации к неблагоприятным условиям среды:

активный - активная перестройка функций организма (например, возникновение теплокровности, а по-научному - гомойотермности);

пассивный - пассивное подчинение функций организма изменениям внешней среды (например, холоднокровные, или пойкилотермные, животные);

избегание - избегание неблагоприятных условий (таксисы у растений, миграция у животных, выработка циклов развития у животных и растений).

СВЕТ

Практически единственным источником энергии для всех живых организмов является энергия солнца. Напрямую утилизировать солнечную энергию может только одна группа организмов - зеленые растения (об этом разговор пойдет в последующих уроках) и фотосинтезирующие организмы. Речь, разумеется, об уникальном явлении - фотосинтезе. Все остальные организмы, по сути, поглощают энергию солнца, преобразованную зелеными растениями в энергию химических связей.

Солнечная радиация, с физической точки зрения, представляет собой электромагнитное излучение с широким диапазоном длин волн. Экологические и биологические эффекты волн различной длины различны.

Ионизирующее излучение (длина волн меньше 150 нм). Естественный, а также техногенный радиоактивный фон. Биологическое действие осуществляется, прежде всего, на субклеточном уровне. Возможно повреждающее действие на генетический аппарат половых клеток (мутагенный эффект), соматических клеток (канцерогенный эффект).

Ультрафиолетовые лучи (150-400 нм). Наиболее коротковолновая (200-280 нм) часть спектра практически полностью поглощается озоновым экраном. УФ-лучи с длиной волны 280-320 нм обладают канцерогенным действием, однако механизм этого действия до конца неясен. Эти лучи также активируют некоторые микроорганизмы. Часть спектра от 300 нм (именно эти лучи, в основном, достигают поверхности Земли) оказывает на организмы, главным образом, химическое действие; активируют процессы клеточного синтеза; под воздействием этих лучей в организме синтезируется витамин D3, регулирующий обмен кальция и фосфора и нормальный рост организмов. Многие млекопитающие, выводящие детенышей в норах, регулярно выносят их на освещенные солнцем места вблизи норы (например, лисицы, барсуки). Основная роль этого поведения, как считают, нормализация синтеза витамина D, регуляция продукции меланина (черного пигмента). В то же время избыток УФ-лучей играет отрицательную роль.

Гигантское значение играет видимый свет. Помимо химического (в верхней, сине-фиолетовой, части спектра) и теплового (в нижней, красно-желтой, части спектра) действия, видимый свет имеет сигнальное значение. Ориентация многих животных в пространстве, сигнализация между животными (благодаря зрению), синхронизация ритмов жизни растений с сезонной динамикой (благодаря изменению продолжительности светового дня) невозможны без видимого света.

Здесь нужно сделать краткое отступление. Среди множества классификаций экологических факторов, существует интересная классификация, различающая витальные (энергетические) и сигнальные экологические факторы. Первые оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятельность организмов, меняют их энергетическое состояние. Примеры таких факторов: температура, хищничество и другие. Факторы второй группы (сигнальные) несут информацию об изменении характеристик среды, вызывают изменение в поведении, жизненной стратегии организмов и т.д. Примеры таких факторов: ферромоны, продолжительность светового дня. При этом СВЕТ является примером экологического фактора, обладающего как витальным, так и сигнальным действием. С одной стороны, он служит главным источником энергии для фотосинтеза растений, а с другой -- он играет важную роль в осуществлении биологических ритмов разной продолжительности.

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы растений:

гелиофиты (светолюбивые);

сциофиты (тенелюбивые);

теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Гелиофиты. Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения.

мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной лестья мелкие, летом - крупнее;

листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;

листовая пластинка блестящая или густо опушенная;

образуют разряженные насаждения.

Сциофиты. Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, костынь, сныть).

Характеризуются следующими признаками:

листья крупные, нежные;

листья темно-зеленого цвета;

листья подвижные;

характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья максимально не заслоняют друг друга).

Теневыносливые. Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение.

Солнечная радиация

Всем живым организмам для осуществления процессов жизнедеятельности необходима энергия, поступающая извне. Основным источником ее является солнечная радиация, на которую приходится около 99,9 % в общем балансе энергии Земли.

Если принять солнечную энергию, достигающую Земли, за 100 %, то примерно 19 % ее поглощается при прохождении через атмосферу, 34 % отражается обратно в космическое пространство и 47 % достигает земной поверхности в виде прямой и рассеянной радиации (рис. 23). Прямая солнечная радиация – это континуум электромагнитного излучения с длинами волн от 0,1 до 30000 нм. На ультрафиолетовую часть спектра приходится от 1 до 5 %, на видимую – от 16 до 45 % и на инфракрасную – от 49 до 84 %.

Рис. 1. Пути расходования солнечной энергии на поверхности Земли (по Э. Оорту, 1972)

Распределение энергии по спектру существенно зависит от массы атмосферы и меняется при различных высотах Солнца. Количество рассеянной радиации (отраженные лучи) возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца и увеличением мутности атмосферы. Спектральный состав радиации безоблачного неба характеризуется максимумом энергии в 400–480 нм.

Действие разных участков спектра солнечного излучения на живые организмы. Среди ультрафиолетовых лучей (УФЛ) до поверхности Земли доходят только длинноволновые (290–380 нм), а коротковолновые, губительные для всего живого, практически полностью поглощаются на высоте около 20–25 км озоновым экраном – тонким слоем атмосферы, содержащим молекулы О 3 . Длинноволновые ультрафиолетовые лучи, обладающие большой энергией фотонов, имеют высокую химическую активность. Большие дозы их вредны для организмов, а небольшие необходимы многим видам. В диапазоне 250–300 нм УФЛ оказывают мощное бактерицидное действие и у животных вызывают образование из стероловантирахитичного витамина D; при длине волны 200–400 нм вызывают у человека загар, который является защитной реакцией кожи. Инфракрасные лучи с длиной волны более 750 нм оказывают тепловое действие.

Видимая радиация несет приблизительно 50 % суммарной энергии. С областью видимой радиации, воспринимаемой человеческим глазом, почти совпадает ФР – физиологическая радиация (длина волны 300–800 нм), в пределах которой выделяют ФАР – область фотосинтетически активной радиации (380–710 нм). Область ФР можно условно разделить на ряд зон: ультрафиолетовую (менее 400 нм), сине-фиолетовую (400–500 нм), желто-зеленую (500–600 нм), оранжево-красную (600–700 нм) и дальнюю красную (более 700 нм).

Видимый свет для фототрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение.

Зеленым растениям свет нужен для образования хлорофилла, формирования гранальной структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие. Но самое большое значение имеет свет в осуществлении процесса фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету.

Фотоавтотрофы способны ассимилировать СО 2 , используя лучистую энергию Солнца и преобразуя ее в энергию химических связей в органических соединениях. Пурпурные и зеленые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части (максимумы в области 800-1100 нм). Это позволяет им существовать даже при наличии только невидимых инфракрасных лучей. Водоросли и высшие зеленые растения поглощают свет в диапазоне, близком к видимому человеческим глазом.

Водоросли обитают в водоемах, но встречаются и на суше на поверхности разных предметов – на стволах деревьев, на заборах, на скалах, на снегу, на поверхности почвы и в ее толще.

В почве находят водоросли на глубине до 2,7 м, но большая часть их обитает в самых верхних слоях (до 1 см). Здесь они являются типичными фототрофами, однако в глубине почвы, в полной темноте, могут переходить на гетеротрофное питание.

В Мировом океане водоросли обитают в освещаемой зоне. Глубже всех проникают красные водоросли. Чаще они обитают на глубинах до 20–40 м, но если прозрачность воды велика, то встречаются до 100 и даже 200 м.

На суше для высших фотоавтотрофных растений условия освещения практически везде благоприятны, и они растут повсюду, где позволяют климатические и почвенные условия, приспосабливаясь к световому режиму данного местообитания.

Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо – отражательной способностью поверхности, на которую падает свет.

Перечисленные элементы светового режима очень переменчивы и зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной поверхности, растительности, от времени суток, сезона года, солнечной активности и глобальных изменений в атмосфере.

У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму местообитаний.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.

Можно отметить некоторые общие приспособительные особенности, свойственные растениям каждой экологической группы.

Световые адаптации гелиофитов и сциофитов. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца. Так, у степного растения софоры листочки непарноперистосложного листа в жаркий день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут себя сегменты перисторассеченного листа.

Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саван-ных растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных стенок.

Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П 700 . Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений – гелиофитов, у которых фиксация СО 2 идет путем С4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн). Особенно много С4-растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО 2 , освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.

Обычно С4-растения, особенно сахарный тростник и кукуруза, отличаются высокой продуктивностью.

Сциофиты – это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25-0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые).

В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто-зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО 2 , особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.

Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.

У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П 700 . Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.

У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов (рис. 24).

Рис. 2. Поперечный срез светового (слева) и теневого (справа) листа сирени (по И. С. Михайловской, 1977)

Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.

У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.

Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.

Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз. Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям дубравного широкотравья.

Отношение к световому режиму меняется у растений и в онтогенезе. Проростки и ювенильные растения многих луговых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.

Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса – черника, седмичник европейский и некоторые другие – в тундре приобретают особенности гелиофитов.

Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР – пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в утренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально.

Считают, что кукуруза является одной из самых высокопродуктивных сельскохозяйственных культур потому, что наряду с высоким КПД фотосинтеза у нее наблюдается диффузное расположение листьев, при котором полнее поглощается ФАР.

На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается больше растений с вертикальным расположением листьев, а на юге – с горизонтальным. Для получения большей биомассы выгодны также посевы и насаждения, в которых сочетаются растения с разной пространственной ориентацией листьев, причем в верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным расположением листьев, которые полнее используют свет при низком стоянии солнца, не препятствуют прохождению полуденных лучей к расположенным в нижнем ярусе листьям с горизонтальной ориентацией.

Водный режим - последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде в виде влажности почвы и воздуха, уровня грунтовых вод и осадков.

У растений в сухом климате выработались ритмы сезонного развития. У эфемеров - однолетних травянистых растениях, завершающих полный цикл развития за очень короткий и влажный период (2-6 недель) выработалась высокая скорость осуществления процессов жизнедеятельности, направленная на быстрое завершение жизненного цикла. Эфемероиды - многолетние травянистые растения, для которых характерна осенне-весенне-зимняя вегетация. Могут задержать свое развитие при неблагоприятной влажности, пока она не станет оптимальной, или, как эфемеры, пройти весь цикл развития в короткие ранневесенние сроки (тюльпан, гиацинт, растения, которые используют влажный и светлый период до распускания листьев - пролеска). Терофиты - жизненная форма растений, переживающих неблагоприятный период в виде семян. К ним относятся однолетние травы, характерные для пустынь, полупустынь и южных степей; в лесной зоне - сорняки полей (василек).

По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Эвригигробионтные способны жить при различных колебаниях влажности, а стеногигробионты - при определенном значении. Животные, в отличие от растений, имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью и обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена.

Все наземные организмы по отношению к водному режиму подразделяются на 3 основные экологические группы:

1. Гигрофильные (влаголюбивые);

2. Ксерофильные (сухолюбивые);

3. Мезофильные (умеренная влажность).

По характеру адаптаций, связанных с регуляцией водного режима, различают три группы растений:

1) гигрофиты;

2) мезофиты;

3) ксерофиты.

По отношению к колебаниям водоснабжения и испарения среди растений выделяют две группы:

· Пойкилогидрические - растения, у которых количество воды в тканях непостоянно и зависит от условий влажности среды. Например, многие мхи, водоросли, папоротники

· Гомойгидрические - растения, которые способны поддерживать относительное постоянство воды в тканях и мало зависящие от влажности окружающей среды

Среди животных по отношению к водному режиму различают 3 основные группы, которые, в отличие от растений, выражены менее четко.

1. Гигрофилы - наземные животные, приспособленные к обитанию в условиях высокой влажности (на болотах, во влажных лесах, по берегам водоемов, в почве). Например, мокрицы, наземные моллюски и амфибии, наземные планарии (черви). У этих животных механизмы регуляции их водного режима слабо развиты или вообще отсутствуют. Они не могут накапливать в значительном количестве и удерживать в теле длительное время запасы воды.

2. Мезофиллы - животные, обитающие в условиях умеренной влажности и сравнительно легко переносящие ее колебания.

Ксерофилы - сухолюбивые, не переносящие высокой влажности и способные переносить сухость воздуха в сочетании с высокой температурой. Хорошо развиты механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле. Слоновая черепаха запасает воду в мочевом пузыре; многие насекомые, грызуны и другие животные получают воду с пищей. Некоторые млекопитающие избегают дефицита влаги путем отложения жиров, при окислении которых образуется небольшое количество воды. За счет этой воды (метаболической) живут многие насекомые, верблюды, курдючные овцы, жирнохвостые тушканчики.

Все сухопутные растения в зависимости от их приспособленности к определенным условиям влажности делятся на три труппы: гигрофитов, мезофитов и ксерофитов . Растения, для которых вода является не просто фактором, а средой обитания, составляют особую группу водных растений, их часто называют гидрофитами (кувшинки, ряска и др.).

Гидрофиты. Гидрофиты (от греч. hydror - вода) - растения водных местообитаний. В широком смысле гидрофиты - это и водоросли, эволюция и существование которых постоянно связа­ны с водой, и высшие растения, которыми водная среда была освоена вторично. Однако по традиции в группу гидрофитов объе­диняют макрофиты, т.е. высшие водные растения. В морях макрофитов мало, а пресноводная флора их очень разнообразна.

Высшие водные растения вынуждены адаптироваться к осо­бенностям минерального питания, газового и светового режимов, движению воды в водоемах. Г.И.Поплавская (1948) предложила подразделять их на несколько групп.

Гидатофиты - полностью погруженные растения (над во­дой могут быть лишь цветки). Среди них различают: а) неукоре­няюшиеся, или взвешенные (пузырчатки - Utricularia , роголис­тники - Ceratophyllum и др.), и б) укореняющиеся (водяные люти­ки - Batrachium , уруть - Myriophyllum spicatum , валлиснерия -Vallisneria spicata и др.).

Аэрогидатофиты - растения с плавающими листьями. В этой группе также можно выделить: а) неукорекяющиеся (водокрас - Hydrocharis morsusranae , ряски - Lemna и др.) и б) укореняющиеся (кувшинки - Nymphaea, кубышки - Nuphar , во­дяные лютики и рдесты - Potamogeton natans с плавающими листьями).

Собственно гидрофиты (гидрофиты в узком смысле) име­ют листья, расположенные над водой. Они обычны по берегам водоемов (стрелолист Sagittaria sagittifolia , частуха-Alisma plantago-aquatica , камыш озерный - Scirpus lacustris и др.) Многие виды характеризуются гетерофиллией - образуют листья разного строения в зависимости от среды их образования. У некоторых гидрофитов (например, стрелолист, поручей­ник - Sium latifolium и др.) одновременно развиваются воздуш­ные, плавающие и погруженные в воду листья, отличающиеся морфологически, анатомически и функционально.

Для гидрофитов, испытывающих затруднения с газообменом, характерны листья с увеличенной поверхностью, часто сильно рассеченные. Нитевидные доли имеют «листья-жабры» роголист­ника, урути, пузырчатки, водных лютиков и др. Тесьмовидность листьев ряда водных растений увеличивает их поверхность и пре­дохраняет их от повреждения текучей водой. А некоторые гидрофи­ты (рдесты, валлиснерия и др.) имеют очень тонкие листовые пластинки. Предельно тонки листья элодеи (Elodea canadensis ) - всего два слоя клеток.

Для гидрофитов характерно слабое развитие механических тка­ней, центральное положение которых в стебле обеспечивает эла­стичность и прочность в условиях постоянного изгибания теку­щей водой. В них развита система межклетников, обеспечиваю­щих снабжение кислородом погруженных в воду органов. Кроме того, эти полости обеспечивают плавучесть стеблей и листьев.

Для многих гидрофитов характерно слабое развитие корневой системы, что связано со способностью всасывать воду всей повер­хностью тела. Основная роль корней - закрепление растений в грунте, а насасывание ими растворов идет слабо. Поэтому элодея, например, может развивать корни, а может обходиться без них. Корневища некоторых гидрофитов (кувшинки, кубышки и др.) играют роль запасающих органов и обеспечивают вегетативное размножение.

Реофиты включают виды прикрепленных погруженных растений, обитаю­щие в мелких ручьях и речках с быстрым течением. Условия фотосинтеза для них более благоприятны, чем для гидатофитов, но из-за быстрого течения растения постоянно испытывают резкие динамические нагрузки. Реофиты выработали два способа выживания в таких условиях. У одних располагающие­ся в потоке побеги обладают минимальной парусностью вследствие рассеченности листьев на тонкие доли. У мадагаскарского апоногетона окончатого (Aponogeton fenestralis) листья с цельными широкоовальными пластинками, но в ходе морфогенеза их ткани в ареолах разрушаются. В результате в листовой пластинке остаются только проводящие пучки, окруженные хлоренхимой, и пластинка принимает вид ажурной сетки с малой парусностью. Другой способ выживания в быстром потоке реализовали виды из семей­ства Подостемоновые (Podostemonaceae ). Они имеют плотно прилегающие к камням метаморфизированные плоские ассимилиру­ющие корни, напоминающие пластинчатые талломы, а их побеги редуциро­ваны. Некоторые виды вообще не имеют вегетативных побегов и развивают на корнях только придаточные соцветия с очень мелкими цветками и чешуевид­ными листьями.

Гелофиты представляют промежуточную группу между водными и наземными растениями. Они населяют как мелководья, так и регулярно заливаемые и избыточно увлажненные плохо дренированные места. Эти растения укоре­няются в грунте, а их листья и побеги хотя бы частично возвышаются над водой. Ряду видов свойственна гетерофиллия, причем развиваются листья двух или трех формаций: подводные и надводные или подводные, пла­вающие и надводные.

Подводные и плавающие листья устроены так же, как подобные им листья гидато- и аэрогидатофитов. Надводные листья сходны с листьями наземных растений. Их листовые пластинки толстые, кожистые, гипостомные. Основ­ные клетки эпидермы содержат лейкопласты и не участвуют в фотосинтезе. Мезофилл выполнен хлоренхимой, дифференцированной на адаксиальную палисадную зону плотно расположенных клеток и абаксиальную губчатую зону, в которой находятся очень крупные межклетники (воздухоносные ходы). Меж­клетники связаны с мощно развитой аэренхимой стебля и корней, по кото­рой поглощаемый через устьица О 2 транспортируется к корневищу и корням,

Гигрофиты - наземные растения, населяющие биотопы, в которых влаж­ность воздуха постоянно близка к 100%, а почва насыщена капиллярной водой, но из-за хорошей дренированности в ней не создаются аноксические условия. Такие условия складываются под пологом лесов некоторых типов и в глубоких тенистых ущельях. Из-за постоянно высокой влажности воздуха транспирация у гигрофитов ослаблена, что сильно осложняет транспорт воды по растению и соответственно поглощение корнями минеральных веществ из почвы и снабжение ими надземных частей растения. Поэтому листья гигрофи­тов устроены так, чтобы максимально усилить транспирацию. Все они имеют тонкую кутикулу, немногочисленные, но крупные почти постоян­но открытые устьица. Листовые пластинки тонкие, у некоторых папоротников однослойные за исключением области жилки. Клетки мезофилла располага­ются рыхло, даже в зоне палисадной хлоренхимы. Все это увеличивает удель­ную поверхность, с которой испаряется вода.

Устьица располагаются в абаксиальной эпидерме на уровне поверхности листа или вынесены на довольно высоких выступах. Благодаря этому они ока­зываются за пределами стабильного воздуха, «прилипшего» к поверхности растения, в котором отсутствие турбулентности создает сопротивление диф­фузии водяного пара через устьица. Усилению транспирации служат также не отмирающие трихомы. Кроме того, гигрофиты рекретируют воду через гидатоды. Несмотря на перечисленные особенности, транспорт воды по телу гиг­рофитов незначителен, и у многих из них ксилема и корневая система разви­ты даже слабее, чем у гелофитов.

Поскольку гигрофиты не испытывают водного стресса, то основную меха­ническую роль у них играет гидроскелет - тургесцентная основная паренхи­ма, хлоренхима и колленхима, а склеренхима обычно отсутствует.

В нашем умеренно холодном климате к гигрофитам можноотнести чистяк лютичный (Ficaria verna ), сердечник луговой, сердечник горький (Cardamine pretense , С. amara ), калужницу болотную (Caltha palustris ), вахту трехлистную (Menyanthes trifoliata ), манникводяной (Gliceria aduatica ), фиалку болотную(Viola pаlustris ) и многие другие. Все эти растения не выносятзначительного водного дефицита и не могут приспособиться даже к небольшой засухе. На временное высыхание почвы и воздуха они немедленно реа г ируют увяданиемили угне­тенностью роста, уменьшением размеров ассимилирующей поверхности и редукцией генеративного размножения. При­чиной быстрого увяданияявляется слабая регуляция транспирации. Устьица, располагающиеся у гигрофитов не­редко с обеих сторон листовой пластинки, находятся обыч­но в открытом состоянии, а эпидермис почти не имеетку­тикулы, и потому интенсивность транспирации фактически равна физическому испарению, т. е. гигрофиты, независимо от поступления, испаряют очень много воды. Этим можно объяснить и быстрое увядание сорванных побегов и листьев гигрофитов.

Среди гигрофитов болотные растения обычно выделяют в от­дельную группу гелофитов (от греч. helos - болото). Местооби­тания их характеризуются обильным застойным увлажнением, где остро не хватает кислорода. Болотные растения - многолетние травы с хорошо развитой системой межклетников и воздушных полостей. Нормальный газообмен в листьях компенсирует недо­статок кислорода в корнях: выделяющийся в результате фотосин­теза кислород распределяется по межклетникам вплоть до кончи­ков корней. Таковы белокрыльник (Callapalustris), вех ядовитый (Cicuta virosa), омежник (Oenanthe aquatica), вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata) и др. Сплетения корней и укороченных корневищ некоторых гелофитов (осока дернистая - Сагех cespitosa, осока омская - С. omskiana и др.) образуют кочки, высота которых зависит от уровня воды в вегетационный сезон и необходимости выноса узла кущения на воздух. Эти растения - обитатели низинных эвтрофных болот, в которых увлажнение со­здается выходящими на поверхность грунтовыми водами, богаты­ми минеральными веществами.

Растения верховых (олиготрофных) болот составляют своеоб­разную экологическую группу ацидогигрофитов . Кроме того, что эти растения страдают от недостатка кис­лорода в застойной воде, они испытывают постоянный голод, так как болотные воды здесь отличаются крайней бедностью мине­ральными солями, а также подвергаются влиянию повышенной кислотности из-за выделений сфагновых мхов. Для верховых бо­лот типичны кустарнички из семейств Вересковые и Брусничные: багульник (Ledum paiustre), болотный мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromedapoli/olia), клюква (Oxycoccus). Они отличаются вечнозеленостью, низкорослостью, мелкоклеточностью и своеобразной структурой листьев. Гигрофиты и гидрофиты очень сходны, нередко между ними даже трудно провести границу. Так же трудно раз­граничить гигрофиты и мезофиты. Целый ряд растений - сердечники (Cardamine ), калужница болотная, луговой чай (Lisimachia nummularia ), полевицы, манники, осоки (Саrех )относят к гигрофитамтак и к мезофитам. Подобное можно часто встретить в ли­тературе, когда разные авторы одни и те же виды относят к разным экологическим группам. Некоторые даже предла­гают выделить их в особые переходные группы: гигромезофиты и мезогигрофиты.

Мезофиты обитают в наиболее распространенных на Земле биотопах со средним значением влажности. Данная экологическая группа объединяет большинство ви­дов наземных растений, вследствие чего все «типичные» черты строения веге­тативных органов высших растений - это черты строения органов мезофитов.

Мезофиты обитают в условиях умеренного увлаж­нения, и приспособление большей части растений связано имен­но с ним. Мезофиты встречаются в тропических и холодных обла­стях Земли, на умеренно плодородных, хорошо аэрирован­ных почвах. В этих условиях мезофиты быстро растут, принося большие урожаи. Они хорошо реагируют на неко­торое увеличение влаги, давая при этом более высокий урожай зеленой массы или плодов. Поэтому человек отби­рал и культивировал в основном именно мезофиты. Но они плохо переносят засуху и поэтому в засушливые годы, за­метно снижают урожай.

К этой экологической группе относятся луговые травы (клевера - Trifolium pratense, Т. repens, T. medium ; злаки; пырей ползучий - Agrqpyron repens , лисохвост - Alope-curus , костер - Bromus ,. тимофеевка - Phleum pratense , ежа сборная - Dactylis gromerata и др.), большинство лес­ных трав (ландыш - Convallaria majalis , седмичник - Trientalis europaea , зеленчук - Galeodbolon luteum и др.), почти все лиственные деревья (осина, береза, ольха, вяз, липа, клен и др.), многие полевые культуры (овес, рожь, картофель), овощные (капуста, укроп, салат и др.), плодово-ягодные (яблоня, смородина и др.) и различные сорняки (Linaria vulgaris, Viola tricolor, Urtica urens, Cirsitffn arvense, Sonchus arvensis, Stellaria media и др.).

Эту группу составляют разнород­ные растения как с «типичным» мезоморфным строением, так и с разными уклонениями в сторону гигро- или ксероморфной орга­низации. Соответственно А. П. Шенников предлагает различать типичные мезофиты, ксеромезофиты, гигромезофиты, психроме-зофиты и т.д.

Для обеспечения оптимальной гидратуры растениям необхо­димы определенные тепловые условия, достаточное минеральное питание и аэрация. Обычно мезофиты одновременно представля­ют собой мезотермофиты, мезотрофы и мезоаэрофиты. Такие ра­стения характеризуются интенсивным обменом веществ, большой скоростью роста, крупными размерами листьев и всего растения и большой продуктивностью.

В связи с обитанием в разных условиях А. П. Шенников (1950) выделил несколько групп мезофитов:

Вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов - это главным образом деревья и кустарники, круглый год обеспеченные влагой,
элементами минерального питания и теплом, что позволяет им постоян­но расти. У них крупные мезоморфные листья, большей частью теневые
(но верхние листья крупных деревьев имеют световое строение с приспо­
соблениями к уменьшению транспирации). В теплом сыром воздухе влажного тропического леса обычна интенсивная гуттация (от лат. gutta -
капля) - пассивное выделение растворов через специальные комплексы
клеток (гидатоды, или «водяные устьица»). Это наиболее древний тип
мезофитов, из которого при изменениях климата развились остальные
группы мезофитов и ксерофиты.

Зимнезеленые деревянистые мезофиты распространены в континентальных частях тропической и субтропической зоны, где за теплой влажной зимой следует засушливое лето. Деревья и кустарники теряют листву на время летней засухи. В период вегетации они обеспечены влагой и имеют мезоморфное строение листьев, а в весенний листопад освобождаются от излиш­ней испаряющей поверхности.

Летнезеленые деревянистые мезофиты - деревья и кустарники
умеренных зон, сбрасывающие листья на холодный период. Отличаются
большой изменчивостью признаков.

Летнезеленые многолетние травянистые мезофиты - в основном обитатели лугов. Строение листьев и физиологические особенности растений этой группы разнообразны, с уклонами в гигро- или
ксероморфность.

Известный русский ботаник В. Р. Заленский давно заметил, что листья мезофитов, выросших на открытых, более сухих местах, обладают явными ксероморфными чертами: у них гуще сеть жилок, больше частота устьиц и волосков, мощнее восковой налет, клетки мякоти листа мельче, чем у таких же растений из тенистых и влажных местообитаний. Даже в пределах одного и того же растения листья, находящиеся на верху стебля, имеют более ксероморфный облик, нежели нижние, имеющие мезоморфную, в иногда да­же и гигроморфную структуру. Подобные различия в стро­ении листьев у одних и тех же растений объясняются отча­сти тем, что верхние листья находятся в условиях несколь­ко худшего снабжения водой, чем нижние, но подвергаются более сильному действию внешних факторов - на них больше падает прямых солнечных лучей; их сильнее обду­вает ветер и т. д., отсюда и большая их «мезоморфность».

Ксерофиты - это растения, приспособленные существовать при длительном сезонном дефиците воды в период вегетации. Ксерофиты (от греч. «ксерос» - сухой и «фитон» - растение) - это растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом. Ксерофиты широко распространены в степях, полупустынях и пустынях. Отдельные представители этой группы встречаются и в районах с умеренным климатом (очиток едкий - Studum acre , молодило - Sempervivum soboliferum и др.), однако произра­стают они здесь в сухих местах, на солнцепеках, на песчаных, хорошо прогреваемых и быстро просыхающих почвах - на известняках.

Освоение засушли­вых местообитаний шло по-разному, поэтому обширная группа ксерофитов экологически очень неоднородна и по морфологи­ческим особенностям подразделена на несколько подгрупп. Л. Бриггс и Г. Шантц (1914) разделили растения засушливых мес­тообитаний (ксерофиты в широком смысле) на три группы (при­способления первых двух дают возможность сохранять мезофитную организацию в засушливых местообитаниях).

1. Избегающие засухи (escaping) - пустынные и степные виды
с коротким, обычно весенним периодом развития. Безводный
период эфемеры переживают в виде семян (например, пустын­ный мак павлиний - Papaver pavonicum), а эфемероиды - в виде подземных органов (например, тюльпаны - Tulipa, при мас­совом цветении покрывающие степь яркими коврами).

2. Уклоняющиеся (evading) - виды с мощной поверхностной
корневой системой, быстро поглощающей дождевую влагу или
развивающие корни, достигающие грунтовых вод (фреатофиты).
Например, у верблюжьей колючки (Alhagi camelorum) они про­никают на глубину более 15 м.

3. Выдерживающие засуху (enduring) - настоящие ксерофиты (ксерофиты в узком смысле).

По анатомо-морфологическому строению и характеру адапта­ции к засухе настоящие ксерофиты делят на суккуленты и склерофиты.

Они резко различаются между собой как по внешнему виду, так и по совокупности многих дру­гих признаков (анатомических, морфологических и физио­логических).

Суккуленты (от лат. «суккулентус» - сочный, жирный, толстый) - это многолетние растения с сочными, мясисты­ми стеблями или листьями, в которых запасается вода. В зависимости от того, в какихчастях суккулентов развива­ется водозапасающая ткань, их делят на стеблевые и лис­товые. Примером первых являются многообразные предста­вители семейств кактусовых, молочайных, ластовневых и др. К листовым суккулентам относятся многие виды се­мейств толстянковых, лилейных, агавовых.

У стеблевых суккулентов листья чаще всего превраще­ны в колючки или чешуйки, сосочки. Ассимиляционные функции у них выполняют зеленые стебли. У листовых форм, наоборот, стебли развиты очень слабо.

Стебли и листья у суккулентов, как правило, голые, по­крытые толстым кутинизированным эпидермисом и воско­вым налетом. Корни суккулентов растут быстро и достига­ют значительных размеров. Часто в сухое время они засыхают, после дождя вырастают новые. Корневые системы этих растений всегда лежат в поверхностных слоях почвы, так что даже неглубокое смачивание ее атмосферными осадками позволяет растениям пополнять запасы воды в паренхиме. У суккулентов, как правило, очень низкое осмо­тическое давление клеточного сока. Поэтому корни сукку­лентов могут поглощать воду только из влажной почвы.

Ассимилирующие ткани у суккулентов представлены в основном губчатой паренхимой. Даже у листовых форм столбчатая и губчатая паренхимы различаются слабо. Фотосинтезирующие ткани лежат в самых поверхностных слоях мясистых органов. Суккулентам свойственны низкий устьичный индекс, т.е. отношение числа устьиц к числу основных клеток эпидермы, и малое число устьиц на единицу площади органа. Основная толща тела суккулен­тов заполнена округлыми тонкостенными клетками водозапасающей паренхимы. Большое количество этой ткани по­зволяет поглотить много влаги. Например, гигантская карнегия (Carnegia gigantea), высота которой в Аризоне и Мек­сике достигает 10-15 м, имеет массу 40-80 кг, из которых более 95% составляет вода. Есть сведения, что в стеблях кактусов Южной Америки может накапливаться до 1000 кг воды. Высота этих растений бывает не менее 20 м.

Громадных размеров достигают некоторые свечеобразные молочаи. Один из них (Eurhordia obovalifolia) в горах Восточной Африки достигает в высоту 27 м. Э. Меннинджер в книге «Причудливые деревья» (1970) описывает це­лую серию гигантов-суккулентов, давая им выразительные названия «дерево-фляга», «слоновые деревья», «жирная со­бака, лежащая на спине» и др. Дерево-фляга (Moringia ovalifolla ) растет в горах Юго-Западной Африки в самых сухих местностях, имеет чудовищно распухшие стволы.

Склерофиты также содержат запас воды, но в основном в скле­ренхиме, которая занимает в теле растения большой относительный объем, хотя абсолютный объем ее сравнительно невелик. Поэтому склерофитам свой­ственны «тощие» жесткие побеги. Главное средство борьбы этих растений с водным дефицитом - создаваемая водоносной склеренхимой высокая сосу­щая сила, достигающая 60 - 80 атм. Благодаря ей растения могут извлекать воду во время засухи из очень сухого субстрата и прочно удерживать ее в своем теле. Соответственно этому многие виды имеют глубокую корневую систему, проникающую в почву на несколько метров в более насыщенные влагой горизонты вплоть до достижения зеркала грунтовых вод. У некоторых видов корневая система комбинированного типа - с поверхностными и глу­боко проникающими в грунт корнями, позволяющая эффективно использо­вать как влагу глубоких слоев субстрата, так и воду редких дождей, неглубоко промачивающих почву. Но для склерофитов характерна не только способность добывать воду, но и активно использовать ее, если позволяют об­стоятельства. Так, эти растения могут интенсивно транспирировать в условиях достаточного водообеспечения. Н.А. Максимов (1952) показал, что при благоприятном водоснабжении мезофиты обычно расходуют3-4 мгводы в 1 ч на 1 см 2 листовой поверхно­сти, а ксерофиты - 8-14 мгводы. Воду дождей склерофиты используют очень эффек­тивно. Поэтому А. П. Шенников подчеркивал, что они не «сухо­любы», а «сухотерпцы» (влажная среда для них благоприятнее, в условиях достаточного водоснабжения они развиваются лучше). Склерофиты фотосинтезируют интенсивнее мезофитов. Их хлоропласты хорошо удерживают воду, что позволяет им сохранять вы­сокий уровень фотосинтеза в засуху. Так, даже при очень сильном обезвоживании, когда оводненность клеток падает на 75 %, оводненность хлоропластов уменьшается меньше, чем наполовину.

По внешнему виду склерофиты являются полной противоположностью суккулентам. Листья и стебли их не содержат запаса воды, они сравнительно мало обводнены, кажутся суховатыми. Благодаря большому количеству механической ткани и хорошо развитым покровным тканям листья склерофитов твердые, жесткие, не теряющие тургора даже при очень большой потере воды. Склерофиты обладают способностью без заметного для них вреда терять до 25% и больше воды, содержащейся в их органах. Сорванные облиственные побеги склерофитов долго не вянут в то время как гигрофиты и мезофиты вянут быстро, потеряв лишь 1-3% воды.

Склерофиты чаще низкорослы. Их надземные части во много раз меньше подземных. Например, у верблюжьей колючки корни могут достигать в длину 30 м и более, высота надземных стеблей - не более 1 м. Масса корневой системы у осоки вздутой, живущей в песчаных пустынях Каракумов, может более чем в 30 раз превышать массу надземных органов.

Стебли многих склерофитов одревесневают. Листья очень разнообразны - они могут быть с мягкими листовыми пластинками, или редуцированными до чешуек, или видоизмененными в колючки. Это связано с характером расходования влаги. Среди склерофитов имеются растения очень экономно испаряющие влагу, а есть растения, транспирирующие воду чрезвычайно интенсивно, даже в сухие периоды года. К числу первых можно отнести типчак, ковыли, веронику седую, полынь сизую, осоку вздутую и др. Их цитоплазма обладает высокой эластичностью и вязко­стью. Корневая система уходит в почву на глубину 50-150 см и сильно разветвлена. Листья жесткие или кожистые, мелкие или сильно рассеченные, часто опушенные, могут скру­чиваться в трубку.

Другие растения при засухе сбрасывают листья и от­дельные побеги.

Вторая группа склерофитов отличается высокой транспирацией. Это верблюжья колючка, песчаные акации, со­лянка Рихтера, джузгуны, астрагалы, колючелистники, фи­никовые пальмы и др. Осмотическое давление их клеточно­го сока очень высоко, особенно в жаркое время года.

Многим из этих растений свойствен, особый ритм сезон­ного развития, важнейшая особенность которого - наличие длительного периода летнего покоя или «жаропокоя» (джузгуны, астрагалы). Другие (песчаная акация, солянка Рихтера, саксаулы и т. п.) на жаркое время лишь сбрасыва­ют часть побегов и листьев, но продолжают ассимилиро­вать.

Общая черта всех ксерофитов - морфолого-анатомические приспособле­ния для снижения транспирации. У многих склерофитов и стеблевых сукку­лентов листья мелкие, нередко эфемерные, развивающиеся только в корот­кие влажные сезоны, или редуцированные до небольших чешуек (афилльные виды) либо преобразованные в колючки. Функцию фотосинтеза у них выпол­няют стебли, имеющие значительно меньшую, чем листья, удельную поверх­ность и более экономно расходующие воду. В кортексе таких стеблей развиты мощные массивы хлоренхимы из палисадных клеток, перпендикулярных по­верхности. Некоторые афилльные склерофиты имеют диморфные побеги: мно­голетние скелетные более или менее типичного строения и односезонные ас­симилирующие со слабым вторичным утолщением, сплошной зоной субэпидермальной хлоренхимы и снабжающей ее особой системой кортикальных пучков. Часть склерофитов имеет хорошо развитые длительно функционирую­щие листья, но они узкие (снижение удельной поверхности) и содержат мно­го склеренхимы в мезофилле (усиление водоудерживающей способности тка­ней листа).

Эпидерма ксерофитов покрыта толстой кутикулой Основные клетки эпидермы имеют толстую или очень толстую кутинизированную наружную стенку. Устьица «погруженные», т.е. их замыкающие клетки находятся ниже уровня основных клеток. Поэтому апертура устьица распола­гается на дне ямки, в которой воздух стабилизирован и потому создает повы­шенное сопротивление диффузии водяного пара через апертуру во внешнюю среду. У многих ксерофитов вокруг устьица имеется валик из кутикулы или выростов основных клеток, который увеличивает глубину ямки и тем самым сопротивление диффузии пара во внешнюю среду.

Еще более высокое сопротивление транспирационной потере воды создает воздух в криптах - углублениях на поверхности растения. Устьица располага­ются в эпидерме, выстилающей крипты. Между криптами устьиц нет. В криптах развито опушение, еще более стабилизирующее воздух в них. Все это настолько эффективно снижает диффузию газов через устьица, что у некоторых видов устьица в криптах располагаются на выступах эпидер­мы для облегчения газообмена с внешней средой. В этом проявляются проти­воречивые тенденции эволюции структур растений, реализующиеся в их ком­промиссно адаптивной организации.

Многие ксерофиты густо опушены. Опушение из отмерших, часто ветвис­тых волосков стабилизирует прилегающий к поверхности растения слой воз­духа, в котором не возникают турбулентные движения. Поэтому газы, в том числе и водяной пар, диффундируют в нем значительно медленнее, что сни­жает интенсивность транспирации через устьица. У некоторых видов опуше­ние сложено водоносными пузыревидными трихомами, смыкающимися друг с другом в почти непрерывный покровный слой над основными клетками эпидермы. Устьица этих растений открываются в узкие щелевидные пространства между пузыревидными трихомами. Такие простран­ства создают высокое диффузионное сопротивление для водяного пара, вслед­ствие чего транспирация растения снижена.

Психрофиты - растения холодных постоянно влажных биотопов, населя­ющие территории в высоких широтах и высокогорья, где величина осадков превышает величину испарения. По морфолого-анатомическим признакам они сходны с гигро- или мезофитами, но при этом обладают свойствами микротермных растений.

Криофиты также представляют группу микротермных видов, но приспо­собленных к сухим биотопам и очень сухим горным пустыням и потому име­ют ксероморфную организацию. Для растений этой группы в целом характе­рен медленный рост, для многих - обильное ветвление, вследствие чего воз­никают распластанные по субстрату плотные дернины или низкие подушковидные кустики. Суккулентные растения не выдерживают глубокого промора­живания тканей из-за высокой обводненности. Поэтому большинство криофитов - склерофиты, а суккулентные криофиты встречаются только в тропи­ческих горных пустынях, где регулярны заморозки, но не бывает сильных морозов.

У склерофитов, как правило, устьичный индекс такой же, как у мезофитов, но вследствие мелкоклеточности эпидермы число устьиц на единицу площади значительно выше. Однако из-за мелких размеров устьиц удельная суммарная площадь апертур у ксерофитов лишь ненамного превосходит удельную суммарную площадь апертур у мезофитов. Поэтому для суккулентов характерна постоянно низкая транспирация, а склерофиты при пол­ном обеспечении водой транспирируют так же или даже более интенсивно, чем мезофиты, но в условиях водного дефицита они резко снижают транспирацию благодаря структурным особенностям и расположению устьиц, а также способности водоносной склеренхимы прочно удерживать воду.

Дополнительными возможностями снижать транспирацию обладают склероморфные злаки. Они имеют ребристые с адаксиальной стороны листья. Устьица развиты в адаксиальной эпидерме по краям ре­бер и таким образом открываются в узкие ложбинки-крипты между ребрами. При достатке воды пластинка плоская; в противном случае листовая пластин­ка сворачивается трубочкой на адаксиальную сторону. В результате вся адаксиальная сторона становится дном временной крипты. В адаксиальной эпидерме устьиц нет, а подстилает ее мощный слой склеренхимы. Вследствие этого транспирация через абаксиальную эпидерму пренебрежимо мала.

Изменения протяженности адаксиальной эпидермы и прилегающих к ней тканей мезофилла при сворачивании и разворачивании листовой пластинки обеспечивают варьирование размеров особых крупных сильно вакуолизированных моторных клеток, располагающихся продольными рядами в адакси­альной эпидерме. Раньше движения пластинки листа считали следствием из­менения тургора моторных клеток. Однако оказалось, что они обусловлены различным напряжением в склеренхиме в зависимости от оводненности ее клеток. Эти напряжения вызывают определенные искривления массива скле­ренхимы и, соответственно, сворачивание или разворачивание пластинки листа.